揭開玉米“自私”基因的面紗

有助遏制花粉漂移，為制種和鮮食玉米生產提供無隔離全新方案

白色玉米為單向雜交不親和新品種，未見與鄰近黃色玉米“串粉”現象。受訪者供圖

玉米是很多粗糧愛好者的心頭好。細心的“吃貨”會發現，市面上的“純種”玉米單價更高。

和小麥、水稻的自花授粉不同，作為三大主糧之一的玉米，雖然“雌雄同株”，但卻是典型的異花授粉作物，這使得大田里的玉米往往因為“串粉”而難以保持其“純種”特性。為了生產賣相和口感更好的純種玉米，不得不采取時間或空間等隔離措施，給生產帶來了困難，增加了成本。

神奇的是，自然界中也有一些“自私”的玉米類型，其花粉可以外傳，但卻不接受外來的花粉。這一天然存在的生物學隔離屏障，為純種玉米生產和制種提供了全新的無隔離解決方案。

科學家早在100多年前就發現了玉米間的這種“單向雜交不親和性” (UCI)。但由于其遺傳機制的復雜性，加之不同玉米類型之間基因組結構的差異，控制這一現象的基因克隆、機理研究進展極為緩慢，舉步維艱，堪稱“世紀難題”。

中國科學院遺傳與發育生物學研究所陳化榜研究團隊經過十多年不懈努力，在玉米單向雜交不親和領域再次取得突破，揭開了玉米UCI的神秘面紗，系統闡述了其分子機理，并培育出我國首個單向雜交不親和的鮮食玉米新組合，相關成果4月15日發表于《自然—通訊》。

“優秀”、“重要”，這是三位審稿人不約而同給出的評價。

破解世紀之謎

1902年，德國植物學家科倫斯在研究甜玉米突變基因su的后代時，發現了一種非孟德爾遺傳現象——單親遺傳的極端形式。當該基因材料跟其它材料雜交后，它的后代會出現本文開頭所描述的僅擴大自身基因，而排斥外來花粉的“自私”現象。

“物種親不親和，決定和平衡著地球上植物種群的多樣性和穩定性。”陳化榜說，不親和性是玉米、水稻、高粱等各類物種保持自身特性的一個重要機制。但在自然變異和人類馴化過程中，一些物種或其亞種之間的不親和基因會逐漸丟失，相互交流遺傳物質，使得植物擁有種群的多樣性和人們所需要的性狀。

由于UCI影響了花粉配子的傳遞方向，人們最早將控制這一現象的基因稱之為配子體基因（Ga）。科倫斯發現的第一個UCI位點被命名為Ga1，是單向雜交不親和性最徹底的位點之一。

長期以來，人們都認為UCI是由雄配子——花粉的行為主導，而忽略了雌配子的角色。直到1965年，研究人員才逐漸意識到雌配子也參與其中。

盡管如此，關于UCI的遺傳規律卻一直并未揭開。

通過對大規模群體的遺傳分析，2018年陳化榜團隊揭示了Ga1位點后雌雄決定因子共同作用的模式。“實際上有一對決定因子，雌配子體形成一個‘盾’阻止外來的雄配子花粉，但它自己的花粉又產生一個‘矛’可以穿透自己的‘盾’。”他比喻說，現在他們發現另一個基因位點Ga2也通過這種機制控制UCI的現象。

“其實，Ga1和Ga2都是個‘老基因’，它們的雌雄決定因子都編碼果膠甲酯酶（PME），在果醬、沙司、果粒等水果制品加入它能夠提高硬度、改善黏度和口感，并影響細胞壁的組成和結構。”陳化榜表示，但此前從未報道過它與作物的不親和性有關。

新研究發現了老基因的新功能，表明PME可調控花粉管細胞壁中果膠的甲酯化水平，不親和花粉管頂端的甲酯化果膠含量較親和性的玉米更高。

由于UCI材料普遍來自爆裂玉米和祖先大芻草，與普通玉米基因組序列存在較大差異，其雜合子同源染色體配對程度較差，染色體之間重組較少，極大增加了UCI位點的精細定位和圖位克隆的難度。自玉米的UCI現象發現一個世紀多來，一直無法克隆出UCI位點的關鍵基因。

為應對這一難題，團隊構建了UCI材料的細菌人工染色體數據文庫(BAC)，并借助全基因組關聯分析和基因組轉錄數據的從頭拼接，率先圖位克隆了相關雌、雄決定因子，并通過基因互補和過表達轉基因等手段驗證了其功能。

“玉米配子體不親和性的決定因子一直是近100年來關注的熱點，我認為這是一項針對UCI這個重要主題的優秀成果。我很熟悉這些作者的其他研究，我對他們過去研究的質量和水平印象深刻，這篇文章也不例外。”一位審稿人如是評論說。

鮮食玉米新組合

如果將這一理論機制映射到育種實踐中，無疑有助于解決玉米生產中的“串粉”問題。

基于對UCI位點的遺傳解析和精細定位，陳化榜團隊同步開發了功能分子標記，采用回交轉育加分子標記輔助選擇的方法，將UCI位點導入我國種植面積最大的糯玉米品種JKN2000的親本中，培育了首個“UCI鮮食玉米”新組合。

“其異交率低于千分之一，可實現JKN2000的無隔離制種及無隔離生產。”陳化榜介紹，相關技術已經有效解決了我國一家種業公司向國外出口該品種時，由于“串粉”造成純度降低進而影響價格的實際問題。

傳統鄰近種植的玉米會發生“串粉”現象，導致玉米籽粒（左圖）不純，而含有UCI位點的玉米新材料（右圖）不受外來花粉“傳粉”污染。受訪者供圖

同時，他表示玉米UCI系統由多個位點獨立控制，如Ga1、Ga2和Tcb1位點，這些系統不會接受外來的花粉，同樣相互之間也不親和。為降低單一UCI位點被個別材料“穿透”授粉的風險，他們將這些互不親和的UCI位點聚合在一起，創造了自然界中不存在的種質資源。

“在自然界當中，這樣的種質資源需要相當長時間才可能聚合于一體，甚至永遠不可能完成。”陳化榜說。

那么，他們是如何通過人工干預，讓這種彼此不親和的基因聚合在一起的呢？陳化榜介紹，玉米的雌配子體位于花絲基部，而由花粉產生的花粉管則生長在花絲中，只有當花粉管成功進入花絲并輸送雄配子體與花絲基部的雌配子體卵細胞結合時才能受精結實，而玉米不親合的原因是由于花絲阻擋了花粉管走向雌配子體。

針對這一特性，他們創造了“切割花絲”授粉法，直接將花粉授到花絲基部，打破了不同UCI位點之間的生殖壁壘，培育了首個“多聚UCI”的新種質，為后續培育相關新組合奠定了材料基礎。

據介紹，研究的另一創新點是發明了“同質群體”的定位方法。基于對UCI遺傳規律的解析，團隊創制了針對UCI雄性決定因子獨有的定位策略，無需鑒定植株表型，直接測定基因型即可完成對雄性決定因子的定位，提高了UCI位點的定位效率。而按照常規方法，則需要對定位群體一對一授粉觀察果穗結實表型，限制了定位群體的擴大，定位效率低。

“無隔離”制種新方案

玉米是世界范圍內雜種優勢利用最有成效的作物。上世紀30年代起雜交種的利用和推廣，使世界玉米產量有了質的飛躍。

我國玉米種植區域分布范圍廣，各產區自然條件差異顯著，產區內小氣候復雜多變，使得我國玉米雜交種類型豐富多樣。

“不同品種制種田之間的隔離，是我國玉米制種中面臨的一大難題，長期困擾我國種業工作者。”陳化榜研究員舉例，就我國“制種圣地”甘肅張掖，每年百萬畝左右的土地面積要承擔約上百個品種的制種任務。“隔離區”的協調和布局已成為當地制種面臨的最嚴峻挑戰之一。

UCI的應用和相關位點之間的科學布局將使 “無隔離制種”成為可能。

同時，隨著人們生活水平的提高及醫療、工業生產對特用玉米的需求日趨增加，特用玉米的純度是衡量其經濟價值的一個重要標準。“UCI的應用也將成為解決特用玉米免受普通玉米串粉的一種有效手段。”陳化榜研究員介紹。

“這是一份優秀的研究，對玉米的單向雜交不親和系統提供了有價值的知識。它們很重要，對爆米花行業以及有機/非轉基因市場具有重要價值。”另一位審稿人說。

在北方種植的白色鮮食玉米為單向雜交不親和新品種，未見與鄰近黃色玉米“串粉”。受訪者供圖

科學研究從來不是一蹴而就，正是由于十幾年如一日的堅持和積累，陳化榜團隊才在玉米UCI領域取得了數個“從零到一”、從簡單到深入的創新研究成果，刷新了一個世紀以來人們對UCI的認知。

“現在，我們可以充滿信心地說，玉米單向雜交不親和的研究，中國學者已經走在世界前列。”陳化榜希望進一步將理論研究和實踐應用相結合，推動產業發展和制種技術升級。

相關論文信息：

https://doi.org/10.1038/s41467-022-29729-z.

https://doi.org/10.1038/s41467-018-06139-8

標簽： 雌配子體 不親和性